Трилобиты, аномалокарисы, ракоскорпионы и наутилоидеи
В начале времён мы были уже не червяками, но ещё не рыбами. Первые хордовые напоминали современного ланцетника. А он, как известно, описывается через сплошное отрицание: у ланцетника нет скелета и черепа, челюстей и жабр, чешуи и зубов, глазок и ушек, желудка и сердца, почек и печени, ручек и ножек, нет ни головы, ни мозга. Вместо всего этого есть недоделанные полуфабрикаты: хорда, ротовая воронка, метаплевральная складка, жаберные отверстия, почти замкнутая кровеносная система, плавниковая складка, печёночный вырост, головной конец и нервная трубка. Конечно, прогресс не стоял на месте: среднекембрийские Haikouichthys ercaicunensis и Metaspriggina walcotti обрели зачаточный череп и хрящевые элементы позвоночника, жаберные дуги и сердце, обонятельный орган и глаза, а в конце кембрия Anatolepis heintzi покрылся чешуёй. И прогресс этот был вызван необходимостью спасаться от врагов.
А враги были велики и могущественны. В самом начале кембрия главным ужасом были трилобиты, например, Olenoides superbus. Даже самые древние уже были приличного размера – до десятка сантиметров в длину, при том, что первые хордовые были раза в два-три меньше. Как и многие беспозвоночные, трилобиты были покрыты непрошибаемой для нас бронёй – экзоскелетом, а их ротовые придатки запросто могли разодрать беззащитного мягкого хордового, однако не все трилобиты были приспособлены к хищничеству, другие были приучены к детритофагии, фильтрации. Конечно, наружный панцирь имел минусы, главным из коих была излишняя масса, что приводило к неповоротливости. Учитывая маленькие ножки, вряд ли трилобиты могли лихо маневрировать.
Кстати, хордовые тоже несколько раз изобретали аналоги экзоскелета. Например, спина Haikouella lanceolata и Yunnanozoon lividum была покрыта какой-то сегментированной кутикулой, вряд ли очень прочной, зато сильно вздутой. В намного более поздние времена куда более жёсткие панцирные рыбы независимо возникали как среди бесчелюстных, так и среди челюстноротых; ещё намного позже к тому же результату приходили черепахи, панцирные текодонты-этозавры, анкилозавры и броненосцы. Но каждый раз упрочнение приводило к краху: в любые времена противостояние брони и снаряда завершалось в пользу снаряда. Каким бы прочным ни был панцирь, он слишком много весит и превращает своего обладателя в неповоротливую вкусную консерву, а хищник рано или поздно изобретает свою открывашку.
Мы же избегали ужасной участи, лавируя и уворачиваясь. Убегание от трилобитов сформировало план нашего тела, неизменный и поныне: передняя часть представляет собой пузырь – глотку, используемую для питания и дыхания, а задняя часть – мускульный хвостик, главный движитель. Между прочим, процент мышц к массе тела у хордовых несравнимо больше, чем у членистоногих: мы с самого начала были качками! Отсутствие внешней защиты компенсировалось подвижностью. Для обеспечения подвижности пришлось изобрести несколько новаций: хорду, замкнутую кровеносную систему и трубчатую нервную систему.
Хорда – полужидкий, но упругий штырь, задающий ось тела и служащий точкой опоры для мощной мускулатуры. Здорово, когда можно отталкиваться от самого себя! К тому же хорда имеет одну плотность с водой, отчего фактически ничего не весит и позволяет быть ещё быстрее, что совсем прекрасно. Уже в середине кембрия вокруг исходной хорды стали сгущаться хрящики, которые в последующем стали основой позвоночника; такой вариант можно видеть у современных миног. У людей, между прочим, хорда имеется только в возрасте эмбриона, а у взрослых редуцируется до мизерного количества жидкости в центре межпозвоночных дисков.
Для питания большой и активной мускулатуры нужно много кислорода и глюкозы, а из мышц надо выводить углекислый газ и прочие отходы. Для этого существует кровеносная система. У беспозвоночных она почти всегда незамкнутая. Это значит, что кровь или её аналог заполняет всю полость тела, а сердце просто перебултыхивает эту жидкость туда-обратно. Такая система работает по принципу «всё или ничего»: может либо в целом взбодриться, либо в целом притормозиться, но не позволяет усилить питание одной части тела без активации других. У кольчатых червей кровеносные сосуды замкнуты, но нет единого заданного направления кровотока. У хордовых же все сосуды составляют общую сеть и могут направленно доставлять кровь именно туда, куда надо в данный конкретный момент. Например, при вникании в эти строки у читателя расширяются капилляры мягкой оболочки головного мозга, тогда как сосуды ног или печени могут не особо стараться. Во время бега, наоборот, увеличивается снабжение мышц, а какие-нибудь почки отдыхают. Это даёт немалую экономию, что особенно важно для четырёхсантиметрового кембрийского рыбо-червячка, живущего к тому же за счёт фильтрации (а много ли калорий получишь, фильтруя взвесь над песком?). Предки были не слишком-то подвижными и большую часть времени проводили, закопавшись в грунт (по крайней мере, так живут ланцетники), но в некоторые ответственные моменты надо было резко встряхнуться и уметь дать дёру. Именно замкнутая кровеносная система обеспечивала такую авральную жизнь наилучшим образом. Кстати, у ланцетников мелкие сосуды не имеют сплошной эндотелиальной выстилки, так что по факту у них не капилляры, а щели в мышцах, по которым течёт кровь; геометрически кровеносная система замкнутая, а гистологически – нет.
Наконец, для избегания хищников надо было хоть немного соображать. Для сего сформировалась трубчатая нервная система. У беспозвоночных она обычно состоит из нервных цепочек с ганглиями – скоплениями нервной ткани в особо ответственных местах, например, вокруг рта, около органов чувств или оснований ножек. Но монолитный комочек нервных клеток нельзя сделать большим, так как наружные клетки растратят всё ценное, что есть в крови-гемолимфе, а внутренним ничего не достанется. Можно, конечно, сделать много ганглиев – по паре в каждом членике, а тело растянуть хоть на несколько метров, но сложность от этого не сильно-то возрастёт. Куда лучше организовать нервную систему в виде трубки, полость которой – нейроцель – будет заполнена спинномозговой жидкостью – производной крови. Питание такой трубки идёт как снаружи, так и изнутри, так что толщина стенки трубки может быть равна диаметру ганглия, а объём нервной ткани вырастает в несколько раз.
