Формирование ассортимента древесных растений для создания экологически эффективных и долговечных древесных насаждений является одной из первоочередных задач дендрологии и интродукции растений в Ростовской области. Для этих целей большой интерес представляет род клен (Acer L.), насчитывающий около 200 видов (Кохно, 1982). Благодаря высокой декоративности, устойчивости и неприхотливости, быстрому росту, легкости размножения и экологической пластичности клены давно и широко используются в зеленом строительстве многих стран с умеренным климатом. В Ростовской области виды этого рода являются давними объектами исследований. Первые итоги интродукции кленов в Ростове-на-Дону подвел В. М. Купчинов (1935), предложив для региональной культуры 11 видов и форм. Работы по интродукционному испытанию кленов продолжаются и в настоящее время, результаты исследований опубликованы ранее (Ассортимент древесных растений…, 2009; Козловский, Куропятников, Федоринова, 2015, 2015а; Козловский, Огородников, Огородникова, 2000; Федоринова, 1998; Федоринова, Козловский, Куропятников, 2009, 2013, 2015; Цветковые древесные растения…, 2000). Вместе с тем интродукционный и хозяйственный потенциал рода для Ростовской области не исчерпан.
Объектами исследования послужили 29 видов и 5 культиваров кленов, мобилизованные в дендрологической коллекции Ботанического сада ЮФУ. В ходе многолетних исследований были изучены: эколого-биологические свойства кленов (зимостойкость, засухоустойчивость, устойчивость к болезням и вредителям, семенная репродуктивность), определяющие успешность их интродукции в регионе; онтогенез, фенологический цикл и морфогенез отдельных видов; особенности покоя видов и их семян; натурализация культивируемых видов.
Монография предназначена для дендрологов, работников зеленого строительства, специалистов, занимающихся интродукцией древесных растений.
1. Общая характеристика рода Acer и исследованных видов
Род клен (Acer L.) относится к отделу цветковые (Magnoliophyta), или покрытосеменные (Angiospermae), классу магнолиопсиды (Magnoliopsida), или двудольные (Dicotyledones), подклассу розиды (Rosidae), порядку сапиндовые (Sapindales), семейству кленовые (Асегасеае Juss.), содержащему два рода: диптерония (Dipteronia Oliv) и клен (Acer L.) (Тахтаджян, 1987).
Таксономия рода сложна, и, несмотря на значительный объем накопленных данных, до сих пор есть невыясненные вопросы относительно систематики рода. Первые работы в этой области относятся к 1700 г. В 1737 г. К. Линней выделил род и в 1753 г. описал 9 видов, приняв в качестве типового Acer pseudoplatanus L. (Терехова, 2009). В 1789 г. A. L. Jussieu включил род в семейство Асеrасеае Juss, так же как и A. Lindley. В системе G. Bentham et J. D. Hooker род Acer L. входит в семейство сапиндовые (Sapindaceae Juss.) (Кленовые…, 1973), этого деления придерживаются ботаники Западной Европы и Северной Америки (Gelderen van, de Jong, Oterdoom, 1994). В группировке секций использовали основные признаки, включающие число почечных чешуй, форму орешков, особенности анатомии древесины, устройство соцветий на ветвях, тип листа и способ вставки нектарного диска. В 1902 г. F. Pax разработал систему рода и выделил 13 секций в 4 категории на основе ориентации вставки тычинок на нектарном диске и отсутствия или наличия дисков. В дальнейшем в нее внесли поправки и дополнения А. Rehder и G. Koidzumi, перераспределив виды и выделив новые секции (Кленовые…, 1973; Терехова, 2009).
Наиболее полно разработанной системой рода является система А. И. Поярковой (1933, 1949), ею выделено 162 вида кленов. Систематика рода включает 17 секций и 32 видовых ряда:
Секция I. Platanoidea Pax
Ряд Picta Pojark.
Ряд Platanoidea Pax.
Ряд Quinquiloba Pojark.
Ряд Pubescentia Pojark.
Ряд Campestria Pojark.
Секция II. Litocarpa Pax
Ряд Vilosa Pojark.
Ряд Macrophyla Pojark.
Секция III. Gemmata Pojark.
Ряд Velutina Pojark.
Ряд Pseudoplatanus Pojark.
Ряд Trautvetteriana Pojark.
Секция IV. Microcarpa Pojark.
Ряд Spicata Pojark.
Ряд Sinensia Pojark.
Секция V. Trilobata Pojark.
Ряд Tatarica Pojark.
Ряд Trifida Pojark.
Секция VI. Integrifolia Pax
Секция VII. Palmata Pax
Секция VIII. Macrantha Pax
Ряд Parviflora Pojark.
Ряд Tegmentosa Pojark.
Ряд Micrantha Pojark.
Ряд Crataegifolia Pojark.
Секция IX. Carpinifolia Koidz.
Секция X. Goniocarpa Pojark.
Ряд Monspessulana Pojark.
Ряд Opulifolia Pojark.
Секция XI. Saccharina Pax
Секция XII. Trifoliata (Pax) Koidz.
Ряд Grisea Pojark.
Ряд Manshurica Pojark.
Секция XIII. Arguta Rehd.
Секция XIV. Glabra Pax
Секция XV. Rubra Pax
Ряд Rubra Pojark.
Ряд Saccharina Pojark.
Секция XVI. Cissifolia Koidz.
Секция XVII. Negundo (Boehm.)
Наиболее древними, по мнению А. И. Поярковой (1933), являются секции Gemmata, Spicata, Rubra, Opulifolia, Monspessulana, Palmata, Tegmentosa, Campestria, Platanoidea.
Таксономические исследования рода продолжаются и поныне с использованием новых методов, включая кладистику и числовую таксономию, однако из-за поступления все новых данных история рода становится более сложной для понимания (Терехова, 2009). Основной проблемой в изучении рода является сходство видов в пределах секций. Неясным остается местоположение такого вида, как Acer negundo. Среди систематиков нет единого мнения об объеме рода Acer L. По последним сведениям, род содержит от 124 до 156 видов (Gelderen van, de Jong, Oterdoom, 1994; Jong de, 2002).
Центром возникновения рода Acer L. считается Восточная Азия, а именно районы современного Приморья и Юго-Восточного Китая, где сосредоточено почти все видовое разнообразие кленов (Пояркова, 1933). В эпоху, предшествующую ледниковому периоду, род был распространен на обширной территории, ископаемые остатки кленов найдены в Гренландии, Исландии, на Чукотке, Шпицбергене, Камчатке, Аляске, Алтае (Кохно, 1982). Современный ареал рода (рис. 1) охватывает умеренную и субтропическую зоны всех континентов северного полушария: всю Северную Америку, за исключением субарктической ее части, большую часть Центральной Америки, всю Европу, за исключением субполярной и полярной ее частей, небольшую часть Северной Африки, Малую и Переднюю Азию, горные системы Памир и Гималаи, Юго-Восточную Азию, включая Индонезийский архипелаг (Пояркова, 1933).
Рис. 1. Ареал рода Acer L.
Большинство видов клена – листопадные деревья или высокие кустарники с супротивным листорасположением и ветвлением. Побеги голые, опушенные, коричневые, желтоватые или серые; молодые побеги зеленые, красноватые, бурые, красновато-коричневые, карминно-красные, иногда с сизым налетом. Почки сидячие, реже на коротких ножках, яйцевидные, яйцевидно-конические или конические. Листья простые, пальчатолопастные или сложные, из 3–5 или 9 листочков. Соцветие – метелка, кисть или щиток; цветки обоеполые или тычиночные с рудиментарной завязью или без нее, обычно с кольцеобразным диском, и пестичные с недоразвитыми тычинками или совсем без них. Чашелистики свободные или сросшиеся, лепестки иногда отсутствуют. Тычинок 4–10, рылец 2, завязь двугнездная (Замятнин, 1958). Для кленов характерны три типа цветка, функционально мужские: с длинными тычинками и коротким столбиком; функционально женские: с короткими тычинками и длинным столбиком и промежуточные, т. е. обоеполые с равноценно развитыми компонентами того или другого пола, завершающие цветение особи. Размещение цветков в соцветии у кленов различное: в одном соцветии, в разных однополых соцветиях на одной ветви, в разных ее частях или на разных ветвях. Как правило, раньше зацветают мужские цветки, через 3–5 дней женские, если они находятся в одном соцветии (Кохно, 1982). В обоеполых соцветиях женские цветки размещаются в нижней части его и единично в верхней, мужские цветки – в верхней и средней. В средней части соцветия размещаются иногда и обоеполые цветки. В обоеполых цветках наблюдается протерогиния, т. е. рыльца созревают на 1–2 дня раньше. По окончании цветения все мужские цветки опадают (Булыгин, 1963).
