Масть и отметины являются относительно простыми, но в то же время достаточно объективными внешними признаками, позволяющими идентифицировать животных и облегчающими их индивидуальный учет, что традиционно вызывает повышенный интерес как у ученых, так и у селекционеров-практиков. Описывать масть и отметины следует точно, единообразно, чтобы впоследствии облегчить установление соответствия лошадей зоотехническим, ветеринарным и инвентаризационным документам. Масть может также служить признаком происхождения и породы.
У различных народов существуют поговорки, связывающие масть животного и его продуктивность или склонность к болезням. «Окраска лошади должна характеризовать ее сущность» – говорили арабы. Иппологи XVI века считали, что масть лошади имеет прямую связь с ее физиологией и характером: «Рыжая – сангвиническая – огонь; черная – меланхолическая – земля; белая – флегматическая – вода». Существует и прямо противоположное мнение: «Хорошая лошадь не имеет масти».
Наряду с основными хозяйственно-полезными признаками – резвостью, рабочими качествами, прыжковыми задатками и т.п., – масть также является существенным, учитываемым в селекции показателем. В частности, в спортивном коневодстве «мода» на масть периодически меняется, что требует от селекционеров готовности переключиться на производство продукции, удовлетворяющей запросам рынка.
До разработки методов ДНК-анализа теории наследования мастей базировались преимущественно на популяционно-генетических статистических методах, что позволяло сделать определенные заключения о характере наследования. Но поскольку разработанные теории не могли объяснить всего богатства окраски лошади, многие вопросы оставались открытыми.
В данном пособии предложена уточненная классификация мастей на русском языке с учетом новейших данных мировой генетики и исследований мастей с использованием молекулярно-генетических методов.
В настоящем издании генетика мастей и их дифференциация описаны в соответствии с современным состоянием знаний в данной области науки: большая часть данных была получена коллективами ученых стран мира в 2003-2005 гг.
1. Краткая история изучения генетики мастей
Многообразие мастей поражает воображение заводчиков уже не одно столетие. Вне зависимости от того, приписывали ли лошади той или иной масти какие-то особенные качества, становились ли животные определенной окраски символом для всадника или хозяина или просто появление нового оттенка шерсти вызывало определенную радость, интересные цветовые варианты внимательно изучали и пытались их закрепить посредством селекционной работы. Так на протяжении нескольких тысячелетий удалось из дикой окраски предков лошади получить огромную палитру мастей, наблюдаемую у современных животных.
Наряду с чисто эстетическим удовольствием от получения редкой интересной масти все чаще поднимались вопросы изучения генетической основы их появления и соответствующего прикладного использования новых знаний в разведении. Уже в начале 20 века коннозаводчики и ученые на основании практических наблюдений наряду с накоплением описаний различных мастей стали составлять схемы и формулировать основные закономерности наследования мастей у лошади (например, Walther, 1912; Munckel, 1929, Юрасов, 1936 и др). Изучали и наследование белых отметин.
Однако при попытках применения этих теорий в практике коневодства снова и снова обнаруживалось, что не все наблюдаемые вариации могут быть объяснены той или иной существующей теорией, наблюдались многочисленные исключения.
Основной ошибкой приводящей к несоответствию теории практике, была попытка объяснить все многообразие мастей действием двух-трех, максимум четырех генов, – заблуждение, сохранявшееся в коневодстве частично до второй половины ХХ века (напр. Lehmann, 1975). Такие теории хотя и позволяли достоверно объяснить возникновение основных мастей и их наследование в большинстве культурных пород, но для объяснения наследования мастей в большинстве пород пони и местных пород оказывались несостоятельными.
В 50-60-е годы исследования по систематике мастей лошади получили активный толчок вследствие начавшегося сравнения наследования окраски разных видов млекопитающих (Castle, 1954; Searle, 1968) и приложения знаний о других млекопитающих, в первую очередь домашних животных, к лошади. Особенно часто новые локусы и серии локусов окраски идентифицировались у мышей и пушных зверей (Silver, 1958; Green, 1961). Были осуществлены попытки экстраполяции открытых биохимических механизмов и на лошадь.
В последующие годы на многочисленных исследованиях в популяциях лошадей было доказано существование специальных аллелей для различных вариантов мастей (Adalsteinsson, 1974; Sponenberg, 1984).
Примечательно, что при исследовании генетических механизмов формирования окраски волоса– вне зависимости от вида животных –пытались обнаружить связь между окраской и другими признаками (работоспособностью, продуктивностью и поведением) (Keeler, 1942; 1947; 1951). Были обнаружены зависимости между определенными окрасками и наследственными дефектами (Bamber, 1931; Searle, 1952; Bateman, 1954).
Будучи генетически обусловленным фактором, окраска покровного волоса не является биологически индифферентной, поскольку установлено, что многие гены, регулирующие синтез пигмента и образование меланоцитов, имеют плейотропное действие и влияют также на развитие различных клеток (меланоцитов, примордиальных клеток зародыша, эритроцитов, нейронов). Этот факт позволяет говорить о возможности наличия связи между фенотипом по масти и комплексными признаками, например, устойчивостью животных к определенным заболеваниям.
В настоящее время в науке накоплен большой объем данных о соотношении между окраской животного и его продуктивностью. Доказано, что даже частичное отсутствие пигмента на участке тела может приводить к повышенной частоте заболеваний, так лошади с белыми отметинами на ногах чаще страдают от дерматита под щетками («мокрецов»), а серые более других подвержены меланосаркоме и чувствительны к фагопиризму (аллергическим реакциям в виде сыпи по всему корпусу при скармливании гречишной соломы).
У лошадей известно несколько мутаций в локусах, отвечающих за окраску, в гомозиготном состоянии являющихся летальными (“Overo lethal white foal syndrome” – OLWS; “Lethal dominant white”).
Окончательный прорыв в изучении генетики мастей лошади был определен прогрессом в молекулярной биологии. С появлением современных методик анализа генома стало возможным установление генотипа конкретного животного по тому или иному локусу. Начало таким исследованиям у лошади было положено в 1996 году, когда Marklund описали первую мутацию в локусе рыжей масти у лошади. С тех пор разработаны молекулярно-генетические тесты для многих мастей.
