Термин гистология (hystos – ткань и logos – слово) переводится как учение о тканях. Однако курс гистологии не ограничивается изучением только тканей, он включает в себя четыре взаимосвязанных раздела: цитология, общая гистология, эмбриология и частная гистология.
В данном пособие рассматривается цитология и гистология. Цитология посвящена общим закономерностям строения эукариотической клетки как основной структурно-функциональной единицы живого и ее жизненным проявлениям (делению, обмену веществ, движению и пр.).
Эмбриология рассматривает в сравнительном морфологическом плане прогенез, онтогенез хордовых и позвоночных животных.
Общая гистология изучает закономерности строения и функций четырех основных типов тканей, их классификацию и источники развития, а также реализацию клетками зародышевых листков и зачатков гистобластических и гистотипических потенций в процессе онтогенеза.
Частная гистология изучает не только структурные особенности клеток и тканей, но и многотканевое строение органов и функциональную специфику тканевых и органных систем. При изложении материала учтено, что все клеточные и тканевые структуры находятся в состоянии непрерывного развития, соподчиненности и функциональной взаимосвязи.
Знание нормального строения тканей необходимо, чтобы понимать происходящие в организме реактивные и патологические изменения, диагностировать патологию и прогнозировать результаты лечения. Современная гистология основывается на самых последних достижениях молекулярной биологии, физиологии, биохимии, генетики и использует новейшие методы исследования; она служит фундаментом для многих дисциплин, связанных с клинической практикой (анатомия и физиология животных, патологическая физиология, патологическая анатомия, паразитология, хирургия и другие).
В задачи гистологии входит:
1) дальнейшее изучение эмбрионального и постэмбрионального гистогенеза и провизорных органов у филогенетически различающихся животных;
2) выяснение особенностей развития межтканевых и межклеточных взаимоотношений, роли нервной, эндокринной и иммунной систем в регуляции процессов гисто – и морфогенеза;
3) уточнение влияния экзогенных и эндогенных факторов окружающей среды на дифференцировку и развитие тканей в онтогенезе;
4) дальнейшее изучение различных типов регенераций тканей (физиологической, репаративной, абортивной).
1 Краткий очерк развития цитологии и гистологии
Гистология как наука о тканях зародилась задолго до создания микроскопа. Результаты расчленения организма животных и человека встречаются в трудах Аристотеля, Клавдия Галена, Авиценны и других, живших до нашей эры. Однако эти исследования основывались только на макроскопическом визуальном изучение объектов, поэтому при попытке создания классификации в одну и ту же группу ошибочно попадали неродственные ткани и органы, например, сухожилия и нервы. В первой половине ХVII делались попытки изучения структур, невидимых простым глазом, с помощью увеличительных стекол (лупы). В середине ХVII века английский физик Роберт Гук, благодаря усовершенствованному микроскопу увидел пустоты в пробке и впервые применил к ним термин «клетка».
Большой вклад в развитие микроскопии внес голландский оптик Антоний ван Левенгук, который в 1667 году разработал микроскоп, способный увеличивать изображение в 300 раз. Им были описаны красные кровяные тельца и их движение в капиллярах, спермии, поперечнополосатые мышцы, нервы, сухожилия, также первые простейшие организмы, обнаруженные в капле воды. Итальянский ученый Марчелло Мальпиги изучил строение кожи, селезенки, почки и др. Однако открытия в области гистологии носили случайный характер, а из-за малой разрешающей способности микроскопа часто были артефактами. Интерес к микроскопии ослаб и в силу господствующего в те времена метафизического представления о природе. Человек, согласно этому учению преобразован (преформирован) в спермии или яйцеклетке.
В противоположность преформизму в науке развивалась и теория эпигенеза, согласно которой организм животного не преобразован в половых клетках, а формируется в процессе своею развития заново. Основоположником этой теории был К.Ф. Вольф, переехавший в 1760 году из Германии в Россию и много лет проработавший в Петербургской Академии паук. К.Ф. Вольф вполне обоснованно считал, что организм всегда развивается из вещества яйцеклетки путем предобразования органов. Он первым наблюдал формирование органов из листовидных пластинок (зародышевых листков), изучил и описал развитие сердца и почек (таким образом, его можно считать родоначальником теории происхождения тканей из зародышевых листков).
Следующий этап развития гистологии был связан с дальнейшим усовершенствованием ахроматического микроскопа. В теоретических разработках последнего участвовали академики Леопард Эйлер, Ф.У.Т. Эпинус из Санкт-Петербурга. Активное становление гистологии начинается с 30-х годов XVIII столетия. Среди ученых успешно продолжающих микроскопические исследования клеток, или «комочков», различных тканей животных, был и Ян Евангелиста Пуркинье. Изучая яйцо курицы, он впервые описал (1825-1827), главный органоид клетки – ядро, а также нейроны головного мозга, которые затем были названы его именем – клетки Пуркинье. Большой вклад в изучение структуры клеток и тканей различных животных внесли такие выдающиеся ученые как Роберт Броун, Габриэль Валентин, П.Ф. Горянинов, Якоб Генле, Роберт Ремак, Матгиас Якоб Шлейден, Теодор Шванн и другие.
Теодор Шванн, приняв ядро за критерий клеточного строения, смог составить элементарные структуры растений и животных и создать клеточную теорию, которая явилась величайшим открытием в биологии. Суть ее сводилась к следующему: клетки растений и животных принципиально сходны, имеют единый план строения, происхождения и гомологичны друг другу. Начиная с этого времени, гистология стала развиваться как наука. Значение клеточной теории для биологии можно сравнить с двумя другими великими открытиями – законом сохранения энергии и эволюционной теорией Дарвина. Большую роль в развитии клеточной теории Шванна сыграли труды выдающегося патологоанатома и патогистолога Р. Вирхова. Крылатым стал его афоризм «omnis cellula e cellula» – «клетка от клетки». Он показал, что в основе патологических процессов (воспаления, дистрофии, новообразований) лежат изменения клеток.
Важнейшим достижением гистологической техники в середине XIX века стало создание микротома (Я.Е. Пуркинье), позволяющего готовить тонкие срезы, введение в практику водных и иммерсионных объективов. В этот период были открыты процессы кариокинеза в растительных и животных клетках (И.Д. Чистяков, 1874; П.И. Перемежко, 1878; Вальтер Флеминг, 1879 – 1882), обнаружены клеточный центр, сетчатый аппарат (К. Гольджи, 1898), тонофибриллы, хондросомы, митохондрии, миофибриллы, то есть была охарактеризована структура цитоплазмы и ее органелл. Таким образом, к концу XIX столетия в отдельный раздел гистологии выделилось учение о клетке – цитология. Сегодня постулаты клеточной теории звучат следующим образом:
