В Украине значительное перенасыщение севооборотов подсолнечником вызвало ряд негативных явлений, в особенности распространение и усиление вредности болезней и вредителей, в частности заразихи.
Заразиха подсолнечниковая (Orobanche cumana Wallr.) – паразитическое бесхлорофилльное растение, поражающее корневую систему растения-хозяина, поглощающее из неё воду, питательные вещества и выделяющее токсичные продукты обмена.
Orobanche cumana Wallr. относится к полиморфному виду, состоящему в настоящее время из ряд рас, названных буквами латинского алфавита: А, B, С, D, E, F, G и H. Расы F, G и H является наиболее вирулентными, которые в течение последнего десятилетия были обнаружены сначала в Испании (1995—1996 гг.) и в Румынии (1997 г.) и Турции (2006 г.). В этих странах созданы линии-дифференциаторы устойчивости подсолнечника к каждой из них.
В Украине примерно с 80-х до конца 90-х годов эпифитотной обстановки с заразихой на подсолнечнике не возникало. Успешная селекция новых гибридов подсолнечника в течение столетней его истории выращивания позволяла решать проблему устойчивости к заразихе. В тот период времени в популяциях заразихи везде преобладала раса С с некоторой примесью вирулентных особей расы D.
В последние годы в регионах юга России, где в основном выращивают подсолнечник, тоже начали распространяться новые расы заразихи (F, G и H), которые стали поражать весь отечественный ассортимент и гибриды иностранной селекции. В Украине в связи с повышением частоты проявления вредоносности заразихи на полях подсолнечника, актуальными являются исследования по распространению, определению рас паразита и снижению его уровня организационными, технологическими и селекционными мероприятиями.
Прорастание семян заразихи происходит благодаря стриголактонам, выделяемым в почву корнями подсолнечника, которые привлекают арбускулярные микоризные грибы (АМ-грибы). Стриголактоны являются веществами «голода» растений и относятся к новому классу фитогормонов, участвующих во многих физиологических процессах, в том числе в регулировании доступности питательных веществ корнями.
У заразихи был идентифицирован специфичный рецептор KARRIKIN INSENSITIVE2 DIVERGENT (KAI2d), который участвует в дифференцированном распознавании корневых экссудатов подсолнечника. В геноме паразита установлено несколько генов KAI2d, что кодируют рецепторы KAI2d. В результате открытия веществ, участвующих в прорастании семян заразихи, обсуждаются новые стратегии защиты подсолнечника от этого растения-паразита, которые находятся на стадии разработки.
На основе стриголактонов создан синтетический препарат GR24 и его аналоги с целью их внесения в почву для стимулирования прорастания семян заразихи. Аминокислота метионин сильно ингибирует раннее развитие заразихи без фитотоксичного эффекта у подсолнечника. Семена заразихи хуже распознают корни подсолнечника, которые колонизированы АМ грибами, бактериями Rhizobium leguminosarum, Azospirillum brasilense из-за изменения состава корневых экссудатов в колонизированных растениях.
Большой интерес среди синтезированных элиситоров представляет ацибензолар-S-метил. Он вызывает системную устойчивость к бактериальным, грибным и вирусным болезням, индуцирует синтез PR-белков, а также активизирует защитные реакции подсолнечника на внедрение заразихи и приводят к одревеснению эндодермы, и торможению проникновения гаусторий семян заразихи через клеточную стенку клеток корня.
В связи с появлением новой информации в этой области исследований, публикация книги «Заразиха подсолнечниковая в начале ХХІ века: морфология, развитие, меры контроля и новые стратегии защиты от паразита» является вполне своевременной. В книге обобщены материалы, посвященные особенностям развития заразихи и разработке мер защиты подсолнечника от паразита.
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЗАРАЗИХИ ПОДСОЛНЕЧНИКОВОЙ (OROBACHE СUMANA WALLR.)
1.1. РОД ЗАРАЗИХА (ОROBANCHE)
Паразитизм на растениях – это коэволюционный механизм, встречаемый в 4000 видов (приблизительно 1% покрытосеменных растений), который неоднократно проявлялся во время эволюции покрытосеменных растений как самостоятельное событие в 17 семействах растений от полюсов до сухих и влажных тропиков. Эти растения стали приспособленными для использования ресурсов автотрофных растений через различные уровни паразитизма.
В семейство Заразиховые (Orobancháceae) входит самая многочисленная группа облигатных подземных паразитов, которая включает 13 родов, среди которых выделяется род Заразиха. Род Заразиха – Оrobanche по сравнению с другими родами семейства Заразиховые отличается исключительным разнообразием видового состава (известно более 120 видов). Объясняется это широким ареалом распространения и большим диапазоном в выборе растений-хозяев. Представители рода Заразиха паразитируют на дикорастущих, культурных и сорных растениях.
В Украине насчитывается около пяти видов паразитов культурных растений из рода Заразиха. Наиболее вредоносны следующие виды, заражающие технические, кормовые, декоративные, овощные, бахчевые культуры: заразиха подсолнечниковая – О. сumana Wallr., заразиха ветвистая, или конопляная, – O. ramose L., заразиха египетская, или бахчевая, – О. aegyptiaca Pers., заразиха капустяная – О. muteliі F.W. Schultz. и заразиха люцерновая – O. lutea Baumg.
В процессе эволюции все органы растений этого рода, кроме стебля, цветков и плодов, подверглись значительным изменениям: корни превратились в короткие мясистые волокна присоски, присасывающиеся к корням растения-хозяина, листья утратили хлорофилл и стали мелкими буроватыми, желтоватыми или лиловатыми чешуйками с очередным расположением.
Почти все заразихи обладают сравнительно высокой специализацией. Каждый вид приспособлен к паразитированию на ограниченном круге питающих растений, принадлежащих только одному или нескольким определенным семействам, родам и видам.
Заразиха подсолнечниковая паразитирует, главным образом, на подсолнечнике; из других растений поражает томат, табак, махорку, сафлор, полынь и др. Заразиха египетская, или бахчевая, поражает около 70 видов растений, в том числе картофель, табак, капусту, томат, тыквенные. Заразиха ветвистая, или конопляная, заражает в основном табак, томат, также коноплю, капусту, морковь, дыню и др.
Отсутствие хлорофилла в листьях, подземный паразитизм, физическая связь и синхронизация роста с культурой, а также исключительное поглощение питательных веществ через сосудистую систему хозяина, а не из почвы, делают контроль паразитов из рода Заразиховых сложной сельскохозяйственной задачей. Кроме того, биологическое сходство между хозяином и паразитом, которое характеризуется высоким взаимодействием растений этого рода с культурами, усложняет разработку эффективных методов борьбы с заразиховыми.
