1.1. СИГНАЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ, В КОТОРЫХ ФУНКЦИЮ СЕНСОРА ДЛЯ ЦИТОКИНИНОВ И ЭТИЛЕНА ВЫПОЛНЯЮТ РЕЦЕПТОРНЫЕ ГИСТИДИНКИНАЗЫ
В последние годы благодаря стремительно развивающимся исследованиям молекулярных механизмов регуляции экспрессии генов становится все более ясным, что проблема механизма взаимодействия генов тесно связана с сигнальной системой клеток (Хаблак, Парий, 2013; Инге-Вечтомов, 2000). В клетках растений было обнаружено существование сигнальных цепей, которые с помощью специальных белков-рецепторов, в большинстве случаев расположенных в плазмалемме, воспринимают сигнальные импульсы, преобразуют, усиливают и передают их в геном клетки, вызывая репрограммирование экспрессии генов и изменения в обмене веществ (в том числе кординальные), связанные с включением ранее «молчавших» и выключением некоторых активных генов (Тарчевский, 2002).
В последнее десятилетие идут по нарастающей достижения в области изучения генома растений, выделения генов, ответственных за определенные этапы роста, развития, старения растений, их ответа на стрессовые воздействия и патогены. Выделены гены, контролирующие регуляторные системы растений, начиная от рецепторных белков и кончая генами факторов, определяющих включение определенных генетических программ (Кулаева, 2000).
В настоящее время интенсивно исследуются МАР-киназная, аденилатциказная, фосфатидатная, кальциевая, липоксигеназная, НАДФН-оксидазная, NO-синтазная и протонная сигнальные системы и их роль в онтогенетическом развитии растений (Тарчевский, 2002).
За последние годы достигнут значительный прогресс в изучении хемосигнальных систем растений, через посредство которых фитогормоны осуществляют регуляцию широкого спектра биохимических и физиологических процессов в растительной клетке (Шпаков, 2009).
В последнее время становится все более понятным, что процесс морфогенеза – результат функционирования многих генов, которые могут взаимодействовать разным образом или действовать независимо. Работа многих генов контролируется внешними и внутренними сигналами, среди которых важнейшими являются фитогормональные. Действие фитогормонов, их способность регулировать экспрессию генов опосредована функционированием сигнальных путей. Гены, кодирующие компоненты сигнальных путей, также находятся под сложным генетическим контролем растения в соответствии с внешними и внутренними условиями. Синтез самих фитогормонов, которые запускают сигнальные пути, также регулируется многими генами (Циганкова и др., 2005).
Большую роль в раскрытии функций фитогормонов сыграло изучение взаимодействия между генной и гормональной регуляцией роста у карликовых мутантов различных видов растений (Муромцев, Агнистикова, 1973; Чайлахян и др., 1977). Показано, что возможность образования каждого из фитогормонов регулируется экспрессией определенных генов (Кулаева, 1978; Шпаков, 2009).
К настоящему времени определены некоторые ключевые гены, содержащие промоторы, чувствительные и специфические к фитогормонам, свету и другим факторам, и контролирующие многие важные процессы и этапы жизнедеятельности растений (фотосинтез, фотоморфогенез, формирование листьев, цветков, азотфиксация, эмбриогенез, старение и так далее) (Шестаков, 1998; Инге-Вечтомов, 2000).
Достигнуты успехи в изучении путей биосинтеза некоторых классов фитогормонов, механизма их действия на молекулярном уровне (McCourt, 1999; Kevin et al., 2002; Новикова и др., 2009; Романов, 2009). С помощью молекулярно-генетических методов определены отдельные гены, контролирующие регуляторные белки-ферменты, участвующие в каскадном механизме регуляции этапов синтеза фитогормонов (Романов, Медведев, 2006; Шемаров, 2006).
Частично изучены пути передачи сигналов от фитогормонов по цепи: рецепторы – вторичные мессенджеры – специфические гены. В общих чертах исследованы механизмы сигнальных взаимодействий между разными классами фитогормонов и установлена их физиологическая роль в регуляции онтогенетических стадий развития растений (как эмбриональной, так и постэмбриональной). Раскрыто участие фитогормонов в фотоморфогенетических процессах, в повышении устойчивости растений к неблагоприятным факторам окружающей среды и к патогенам (Цыганкова и др., 2005).
