В повседневных делах и заботах мы обычно не думаем о мириадах невидимых существ, которые сопутствуют нам на каждом шагу и буквально заполняют окружающий мир. И когда говорят о микробах, в нашем сознании прежде всего всплывает мысль о болезнях. Вероятно, где-то внутри нас живут воспоминания о трагических событиях прошлых столетий, когда чума и холера уносили тысячи и миллионы человеческих жизней, а оставшиеся в живых пребывали в паническом страхе перед неведомыми грозными врагами. После того как в XVII в. Антони ван Левенгук открыл мир невидимых существ, ученые вот уже 300 лет продолжают охотиться за микробами. Долгое время в микробах видели источник всех зол, но постепенно среди них были найдены не только враги, но и активные помощники человека. Теперь можно смело утверждать, что польза, приносимая микроорганизмами, превосходит причиняемый ими вред.
«Ломоть хорошо испеченного хлеба составляет одно из величайших изобретений человеческого ума», – сказал как-то К. А. Тимирязев. Не нужно забывать, что задолго до того, как виновники основных микробиологических процессов были открыты и изучены под микроскопом, они надежно служили людям. Веками подымалось в квашне тесто, молоко, прокисая, превращалось в простоквашу, в чанах бродило пиво, а из виноградного сока получалось вино, веселившее души наших предков.
Незримые союзники растений
Всем зеленым растениям необходима минеральная пища. Высасывая из почвы различные соли, они постепенно лишают ее плодородия. И если, например, из года в год на одном и том же поле высевать только рожь или пшеницу и не вносить никаких удобрений, то в конце концов собранного урожая и на семена не хватит.
Однако среди зеленых потребителей выделяется группа растений, которые не только берут из почвы нужные им вещества, но и обогащают ее одним из самых важных для всего живого элементом – азотом. Химическая промышленность всех стран мира, вместе взятых, производящая азотистые удобрения, не в силах тягаться с естественными подземными фабриками бобовых.
К этому надо добавить, что посев бобовых культур – самый экономичный способ вернуть почве плодородие. Ведь азот, накопленный этими культурами, по существу дармовой. Вот почему во всех странах мира широко практикуют севообороты, при которых посевы основной культуры (скажем, каких-нибудь зерновых) чередуют с посевами бобовых. О свойстве бобовых повышать плодородие почвы знали со времен классической древности. О нем писали Теофраст, Катон, Варрон, а Вергилий и Плиний даже указывали, что бобы, люпин и вика удобряют почву не хуже навоза, и давали практические рекомендации по их использованию. Однако все эти ученые и не подозревали, что «утучнению земли» способствуют не сами растения, а бактерии, поселяющиеся на их корнях. Об этом стало известно только в конце XIX в.
В почве обитает огромное количество разнообразных микробов. Каждый из них осуществляет какие-то важные превращения почвенных веществ путем брожения, окисления, синтеза. Есть среди них микробы, способные улавливать атмосферный азот и связывать его в молекулах сложных соединений (в науке этот процесс называют азотфиксацией). Одни из азотфиксаторов, например азотобактер или клостридиум, умеют это делать сами, живя в почве самостоятельно, другие – только в содружестве (симбиозе) с высшими растениями. Будущие симбионты активно проникают в корешки бобовых, образуя на них галлы – маленькие клубеньки. Корни, зараженные такими микробами, похожи на клубок ниток с множеством узелков. Поэтому микробы и называют клубеньковыми бактериями. Научное же название их – ризобии.
![](data:image/png;base64,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)
Большую часть своей жизни ризобии проводят в почве, ведя совершенно самостоятельный образ жизни. Подобно другим почвенным микроорганизмам, они питаются готовыми органическими веществами и никакого азота не фиксируют. Ризобии могут так просуществовать десятки лет в ожидании встречи с подходящим растением. Но как только счастливый случай представляется, они охотно расстаются со «свободой» и, проникнув в корни растения, строят на них свои домики-клубеньки. Тут-то ризобии и обретают свое чудесное свойство – начинают фиксировать азот.
Все начинается с проникновения бактерий в корневой волосок растения. Дотоле очень энергично передвигавшиеся с помощью жгутиков, они, войдя в контакт с волоском, вдруг перестают двигаться, одевают себя слизью и, готовясь к «штурму» корешка, образуют так называемую инфекционную нить. Через некоторое время покровы корешка в месте прикрепления этой нити разрушаются, и бактерии беспрепятственно вторгаются во внутренние ткани, вызывая их разрастание в виде клубеньков. Утратив жгутики и размножившись делением, все они через две-три недели после образования клубенька превращаются в более крупные клетки – бактероиды. В пору цветения растения-хозяина бактероиды заполняют собой весь клубенек.
Если разрезать зрелый клубенек, то внутри он окажется розовым из-за содержащегося в бактериях пигмента. По составу этот пигмент очень близок гемоглобину животных и назван леггемоглобином. Он и фиксирует газообразный азот. Все попытки обнаружить леггемоглобин в незараженных корешках и изолированной культуре ризобий дали отрицательные результаты. Он оказался продуктом их симбиотического союза. Что же касается основного активного начала азотфиксации – фермента нитрогеназы, то его несут с собой бактериальные клетки.
В однолетних бобовых клубеньки функционируют один сезон, в многолетних – несколько лет подряд. Но в конце концов и они стареют и отмирают. Старые клубеньки становятся темно-бурыми и дряблыми. При надрезе из них вытекает водянистая слизь, и они превращаются в сплошную кашу. Никаких бактероидных клеток в них уже не обнаружить, все они разрушены.
Тесное сожительство клубеньковых с корнями бобовых – пример одного из самых взаимовыгодных эндосимбиозов. Помимо азота, ри-зобии снабжают своего хозяина витаминами, а возможно, и ростовыми веществами; растение же кормит их тем, что в изобилии производит само, – углеводами. Однако первая встреча будущих симбионтов проходит отнюдь не дружелюбно. Бактерии идут в атаку, а растение активно обороняется. Основной способ его самозащиты заключается в том, что клетки корневых волосков усиленно делятся, очевидно, чтобы локализовать вторжение (в результате деления и образуются клубеньки). Кроме того, из волосков выделяются токсичные для бактерий вещества. При этом растение, реагируя на пришельцев, не делает никаких различий между ризобиями и какими-нибудь паразитическими микробами. Не говорит ли это о том, что некогда клубеньковые начинали свою симбиотическую «карьеру» с простого паразитизма? Между прочим, английский исследователь Н. Торнтол убедительно доказал, что если в почве нет бора, клубеньковые бактерии становятся настоящими паразитами своего растения-хозяина.